Эссе на тему наследственной и ненаследственной изменчивости неофинетии серповидной

Эссе на тему наследственной и ненаследственной изменчивости неофинетии серповидной

неофинетии в естественной среде обитания

Дикие формы неофинетии серповидной (neofinetia falcata) в Японии называют Фуран («орхидея ветра»), специально отобранные клоны - Фукиран.

Подробнее о Фукиран - в статьях "Японские орхидеи" и "Что такое Фуукиран (Фукиран) Мейкан?"

Первые упоминания о Фукиран датируются серединой периода Эдо (около 300 лет назад). Культура Фукиран окутана мистической аурой, иметь у себя неофинетии могли только влиятельные и богатые люди. Молва приписывает особую любовь к этим орхидеям самураям. Иногда неофинетию так и называют - орхидея самурая, но вероятно, это красивый, но ничем не подтвержденный миф.

Что известно достоверно - Фуукиран расценивались и расцениваются до сих пор как предметы искусства, и некоторые из них до сих пор имеют очень высокую цену. Подробнее о том, за что ценятся неофинетии - в статьях "Неофинетии – цветы, листья или корни" и "Неофинетии – эти загадочные Суми и Боку".

 Ну и для того, чтобы немножко понять, какое место неофинетии занимают в жизни коллекционеров - велкам читать статью "Коллекционирование Фукиран как вид психического расстройства".

1. Наследственная (комбинативная) изменчивость.

neofinetia Kogane Nishiki-黄金錦

В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс (семенное размножение у растений), в результате которого образуется множество разнообразных генотипов с разными фенотипическими (внешними) проявлениями.

Генотип каждого нового растения при семенном размножении представляет собой сочетание генов обоих родителей, вариаций (комбинаций) сочетания генов родительской пары огромное количество, например, у лука репчатого в диплоидном наборе 16 хромосом и 16415 миллионов пар нуклеотидов, представьте себе, сколько возможно комбинаций при слиянии родительской пары? А при рекомбинации потомства F2 и далее?

Н.И.Вавилов, русский и советский учёный-генетик, ботаник, селекционер, химик.

При половом размножении комбинации генов приводят к формированию нового генотипа и фенотипа (внешнего вида), и у любого растения можно обнаружить признаки, типичные как для материнского растения, так и для отцовского, тем не менее даже в одном посеве не найти двух абсолютно одинаковых сеянца.

Работа селекционера заключается, прежде всего, в отборе наиболее перспективных сеянцев и дальнейшей длительной работе с ними, путем перекрестного и возвратного опыления.

Селекция - это прародительница генетики, задачи ее близки к генетическим проблемам. Конечно, она использует все современные знания и методы генетики, но селекция - это не только генетика, это еще и длительный, многолетний кропотливый труд по отбору и закреплению необходимых признаков, чем совершенно манкируют многие современные "селекционеры".

Серьезная селекционная работа по созданию нового сорта занимает несколько лет, тем более на фоне этого забавно выглядят тысячи новых гибридов тех же шлюмбергер, которым приляпывают название практически тут же, получив первое поколение F1 и не добившись закрепления сортовых признаков, а потом по многочисленным форумам и группам в социальных сетях коллекционеры бьются в кровь - "у меня настоящая шлюмбергера Just Peachy, а у тебя - нет".

Друзья, не спорьте, у вас у всех она настоящая, просто у ваших шлюмбергер родители из одного посева, но с разным наследованием признаков родительской пары. Скажите за это спасибо тем любителям, которые самоназначились селекционерами, продают свои произведения по всему миру, вообще не напрягаясь серьезной селекционной работой.

Методы селекции растений

- искусственный отбор (массовый и индивидуальный)

- естественный отбор

- инбридинг (скрещивают родственные пары) и аутобридинг (неродственные пары)

- перекрестное опыление самоопылителей

- метод получения полиплоидов

- отдаленная гибридизация (межвидовая и межродовая)

- использование соматических мутаций (мутации, возникающие в клетках растения и обуславливающие мозаичность организма, т. е. образование в нём отдельных участков тканей или клеток с отличным от остальных набором хромосом или генов.

- экспериментальный мутагенез

 

euphorbia millii grandiflora - один из многочисленных гибридов

К большому сожалению, хаотичная гибридизация характерна не только для шлюмбергер, но и для многих других групп растений, например, для гибридизации крупноцветковых эуфорбий миля. Коллекционеры эуфорбий сталкиваются с тем, что разброс признаков по растениям, которые они купили с одним и тем же названием, очень высок, и по окраске цветка (прицветника), и по его форме и размеру. Они думают, что это пересорт, но это, к сожалению, все та же история - селекцией занимаются люди, которые ничего не понимают в генетике и в необходимости закреплять признаки перед тем, как присваивать эуфорбии название и выбрасывать на рынок посадочный материал с этим названием.

У крупноцветковых эуфорбий миля обнаруживается еще очень четкая зависимость окраски и формы прицветника от условий содержания - прямой солнечный свет, режим полива, режим и качество подкормок, температура окружающей среды.

Еще довольно забавно читать коммерческие объявления о продаже неофинетий на Авито из "собственной коллекции" - " neofinetia Amami Furan - правильная детка!"

neofinetia Amami Fuuran

Если учесть, что Амами - это не название сорта, а объединяющее название группы неофинетий родом с островов Амами, Япония, и они совсем не выровнены по габитусу и фенотипическим признакам, то есть, это просто красивый сеянец, который ничего общего не имеет с другими сеянцами даже из этого же посева, то что же имеется ввиду под словом "правильная"?:) Среди неофинетий, которые носят название Amami, встречаются растения с вертикальным характерром роста листьев и пологим, узкими и широкими, карлики и великаны, кого из них считать "правильным"?

У неофинетий при семенном размножении различные типы вариегатности, гладкости, длины и формы листьев у неофинетий демонстрируют разные модели наследования родительских признаков неофинетий, причем, модели наследования Менделя, по-видимому, являются скорее исключением, чем правилом.

Подробнее о том, что такое вариегатность -  в статье "Что такое фотосинтез и откуда берутся вариегатные растения"

neofinetia Fukiden 富貴殿

Маргинатная (окаймленная) вариегатность, Медиовариегатность (центральная):

как правило, не передаются по наследству при половом размножении. Потомство будет либо сплошь зеленым, либо абсолютно белым, бесхлорофильным, нежизнеспособным.

Сплешевая или неравномерная, сегментарная вариегатность

- некоторые вариететы или отдельные клоны могут передавать пестролистность своим потомкам, но только если оба родителя несут в себе этот признак. В посевах будут как зеленые сеянцы, так и бесхорофильные, а также небольшой процент растений, имеющих как зеленые, так и вариегатные участки, но далеко не все они смогут и далее продуцировать вариегатные листья, потому что не у всех будут в наличии требуемые гетеропластические клетки в зародыше.

neofinetia Fugaku 富嶽

Дымчатая, облачная вариегатность

- самая благодарная разновидность вариегатности, дающая при семенном размножении высоких процент наследования родительских признаков. Самый известный и наиболее часто используемый в гибридизации вариетет - неофинетия Fugaku, с помощью которой на свет появилось множество пестролистных гибридов.

Именно благодаря использованию в гибридизации Фугаку, мы имеем возможность наслаждаться такими разными вариететами, как Ayasansai 綾三彩, Daiso Nishiki 大壯錦 и другие. (см. фото «Daiso Nishiki 大壯錦», Fugaku 富嶽).

Тигровая (так называемая, Тора-фу) вариегатность

- некоторые вариететы с так называемой вариегатностью «полосы тигра» легко передают вариегатность своим потомкам. В данном случае, закон Менделя о рецессивных моделях наследования проявляется в полной мере, передача признаков наследования происходит через поколение. Другие вариететы вообще не передают вариегатность потомству, даже при опылении двух одинаковых растений.

neofinetia Daiso Nishiki 大壯錦

Подробнее о типах вариегатности у неофинетий - в статье  "Обзор типов вариегатности у неофинетий, японская терминология".

Что касается вариегатных боболистных неофинетий, то они подчиняются менделевскому типу рецессивного наследования, поэтому для получения сеянцев вариегатных боболистных неофинетий надо использовать вариегатную боболистную неофинетию в качестве материнского растения.

Подробнее о строении неофинетии - в статье "Строение неофинетии – японская терминология".

При опылении материнского растения, следует помнить, что завязь является частью материнского растения и хлоропласты будущего потомства будут переданы именно материнским растением, а не отцовским.

Какими будут варианты наследования признаков пестролистности, если провести следующие эксперименты?

материнское растение пестролистное X отцовское растение зеленое
– потомство пестролистное или зеленое

материнское растение пестролистное X отцовское растение пестролистное
  – потомство пестролистное или зеленое

материнское растение зеленое X отцовское растение зеленое
– потомство зеленое

материнское растение зеленое X отцовское растение пестролистное
– потомство зеленое

Neofinetia Musashi 武藏

Опыление пестролистных материнских форм пыльцой зеленых или пестролистных отцовских растений дает пестролистное или зеленое потомство, а скрещивание зеленых материнских форм с зеленым или пестролистным отцовским дает только зеленое потомство.

Наследование пестролистности у растений идет по материнской линии. Это связано со спецификой строения пластид материнского растения. Пестролистные формы имеют 2 вида зеленых пластид — нормальные и неспособные к образованию хлорофилла. При образовании гамет у материнского растения в одни из них попадают нормальные пластиды, а в другие — оба вида пластид. Отцовские гаметы (пыльца) содержат минимальное количество цитоплазмы и не несут пластид.

Подробнее о семенном размножении неофинетий - в статье "Мендель, горох и… неофинетии. Наследование признаков при семенном размножении неофинетий"

2. Наследственная (мутационная) изменчивость

Мутации появляются естественно (спонтанно) или вызываются (индуцируются) различными физическими, химическими или биологическими факторами — мутагенами.

Физические мутагены
– это ионизирующие (альфа, бета, гамма- излучения, нейроны, рентгеновские лучи), тепловое излучение, УФ-излучение (мутагенной активностью обладают коротковолновая часть спектра 220-260 нм).

Химические мутагены
– аналоги азотистых оснований, альдегиды, нитриты, метилирующие агенты, гидроксиламин, ионы тяжелых металлов, некоторые лекарственные препараты и средства защиты растений.
Биологические мутагены
– чистая ДНК, вирусы, антивирусные вакцины.
Аутомутагены
– промежуточные продукты обмена веществ (например, этиловый спирт сам по себе не является мутагеном, но окисляется в организме до ацетальдегида, который уже является мутагеном).

 Воздействие разных мутагенов может приводить к сходным результатам.

Маленькое отступление от темы для любителей бесконтрольного использования химии в растениеводстве.
Обратите внимание на то, что многолетнее использование широкого арсенала пестицидов и минеральных  удобрений сделало сельское хозяйство одним из самых опасных для здоровья человека видов деятельности. По числу мутагенов оно занимает 2-е место после отходов промышленности, опережая бытовую химию, медицину и транспорт. Пожалуйста, не заливайте свои растения химией при любом поводе, не превышайте дозировки и кратность использования, вы можете навредить не только растениям, но и самим себе, и своим детям.

Karanishiki' 唐錦 - слева растение получено из Кореи, справа - из Японии

Неофинетия Karanishiki' 唐錦 была отобрана в дикой природе в эпоху Эдо и все 300 лет имело стойко передающиеся по наследству признаки от родителей к потомкам, при любом виде размножения - вегетативном и семенном, пока не попало в руки корейским селекционерам.  

Сравниваем две неофинетии - одна из Японии, вторая из Кореи

Совершенно очевидно, что корейский вариант имеет значительно более крупный лист и неохотно проявляет желтую вариегатность. Неофинетия, пришедшая от японского поставщика гораздо компактнее и сохраняет жизнерадостный желтый цвет даже в зимний период.

Учитывая, что в Корее сейчас очень популярно воздействие на сеянцы мутагенными факторами (обработка химическими препаратами и индуцированным ионизирующим излучением), а также развитие технологий размножения растений культурой ткани, можно предположить, что разное фенотипическое проявление признаков у растений, имеет генетическую основу - изменение генотипа под влиянием мутагенеза.

Поскольку все дочерние розетки от Karanishiki, полученного из Японии, имеют одинаковый компактный габитус и охотно окрашиваются в желтый цвет, и то, что дочерние розетки от корейской Karanishiki тоже стойко повторяют признаки материнского растения, можно предположить, что в данном случае мы имеем дело с наследственной (мутационной) изменчивостью.

3. Ненаследственная (Модификационная) изменчивость 

Homeiden 豊明殿, модификационная изменчивость в зависимости от условий содержания

Размах проявления модификационной изменчивости может быть достаточно большим, в зависимости от нормы реакции данного вида или культивара без изменения генотипа, и именно от внешней среды зависит, какой вариант в пределах нормы реакции будет выражен в данном случае. Интенсивность модификационной изменчивости зависит от силы и продолжительности воздействия факторов окружающей среды.

Модификационная изменчивость не затрагивает геном, а значит, при изменении условий окружающей среды, фенотип (внешний вид растения) может меняться.

На нормальное развитие неофинетий влияет комплекс внешних факторов, это и уровень питательных вещества, и влажность воздуха, и время года, но главными из них являются температура, уровень увлажнения корневой системы и освещение. В естественных условиях произрастания, неофинетии имеют  высокий уровень освещения и высокий уровень влажности воздуха.

Подробнее о факторах, которые влияют на неофинетии - в статьях "Неофинетии – секреты успеха" и "Освещение и влажность воздуха для неофинетий".

Разберем пример с неофинетией Homeiden 豊明殿. Вариетет был найден в Миядзаки-кэн  префектуре в дикой природе и зарегистрирован в Японии в 1999 году.

Интенсивность белой окраски молодых листьев у этого вариетета зависит от уровня освещения и влажности воздуха.

Неофинетия Хомейден, которая выращивается при высоком уровне освещения с прямыми солнечными лучами и высоком уровне влажности
будет иметь слабовыраженные белые участки на молодых листьях, т.к. высокий уровень освещения ускоряет процесс фотосинтеза и, как следствие, белые участки зеленеют.

В условиях низкой освещенности и высокой влажности -
неофинетия Хомейден вообще не будет иметь белых участков.

В условиях среднего уровня освещения без прямых солнечных лучей и влажности воздуха 60-70% -
неофинетия Хомейден будет иметь кипейно-белую восходящую вариегатность на молодых листьях.

Учитывая, что изменения затрагивают большинство или все особи в популяции, проявление у всех одинаковое, носят приспособительный характер и не передаются следующему поколению, можно с уверенностью говорить, что у неофинетии Хомейден мы можем наблюдать именно модификационную изменчивость.


Использованы  статьи www.exoticplant.org,

а также Курс «Генетика», доктор биологических наук МГУ имени М.В.Ломоносова, профессор кафедры генетики биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова Асланян М.М.


Опубликовано  25.04.2020

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о